3.2. Δυναμική της υγροτοπικής βλάστησης

Στη Μικρή Πρέσπα, και ιδιαίτερα γύρω από την περιοχή της Βρωμολίμνης, έχουν σημειωθεί μεγάλες αλλαγές στη βλάστηση των υψηλών ελοφύτων, κατά τις οποίες το στενόφυλλο ψαθί (Typha angustifolia L.) έχει επεκταθεί εις βάρος του κοινού καλαμιού ([Phragmites australis (Cav.) Steud.)], με επιπτώσεις στην οικολογία και τη διατήρηση της περιοχής (Σχήμα 2). Και τα δύο είδη τείνουν να δημιουργήσουν μονοειδικές συστάδες, και έτσι οι καλαμιώνες αποτελούνται από τμήματα βλάστησης που κυριαρχούνται είτε από το  καλάμι  είτε από το ψαθί. Επιπλέον, ως συνέπεια των κοινωνικοοικονομικών αλλαγών που συνέβησαν στην περιοχή από τα τέλη της δεκαετίας του ’50, που οδήγησαν στην εγκατάλειψη παραδοσιακών πρακτικών όπως η βόσκηση, και τα δύο είδη έχουν αντικαταστήσει τη βλάστηση υγρού λιβαδιού, ένα σημαντικό οικότοπο για πολλά είδη, η οποία προστατεύεται σύμφωνα με την Οδηγία της ΕΕ για τους οικότοπους (τύπος οικότοπου: 6420, Μεσογειακά υψηλά υγρά λιβάδια με Molinio-Holoschoenion). 

Σχήμα 2: Αριστερά: Υποθετική κατανομή του κοινού καλαμιού πριν από 30 χρόνια· Δεξιά:  Τρέχουσα κατάσταση κατανομής P. australis και T. angustifolia. 

3.2.1. Κοινό καλάμι έναντι ψαθιού  – υποθέσεις 

Το κοινό καλάμι (Phragmites australis) και το ψαθί (Typha spp.) είναι από τα πιο συνηθισμένα είδη βλάστησης υψηλών ελοφύτων και συναντώνται σε ένα ευρύ φάσμα συνθηκών όσον αφορά το έδαφος, το κλίμα, τα θρεπτικά συστατικά, κλπ. Και τα δύο είδη είναι τυπικά ημικρυπτόφυτα, που σημαίνει ότι οι οφθαλμοί ανανέωσης  βρίσκονται στο επίπεδο του εδάφους και τα θρεπτικά συστατικά που χρειάζονται για να υποστηρίξουν την ανάπτυξη του επόμενου έτους αποθηκεύονται στα ριζώματά τους.   

Κατά μήκος των ακτών της λίμνης, εντοπίζεται συνήθως ένα ισχυρό μοτίβο ζωνών που προκύπτει από την αλληλεπίδραση μεταξύ των χαρακτηριστικών των φυτών και των διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων, περιλαμβανομένης της υδρολογίας και των θρεπτικών συστατικών, όπως αναφέρεται στην ενότητα 3.1 παραπάνω. Στους καλαμιώνες των Πρεσπών, το στενόφυλλο ψαθί  έχει διεισδύσει στις συστάδες του  καλαμιού δημιουργώντας πιθανά προβλήματα για το φώλιασμα των υδρόβιων πτηνών. Οι κύριες υποθέσεις εργασίας αναφορικά με το γιατί συνέβη αυτό ήταν:  α) ο ευτροφισμός της λίμνης (αποτέλεσμα των εντατικών γεωργικών πρακτικών που κυριαρχούσαν στην περιοχή τις τελευταίες δεκαετίες)· β) η σταθεροποίηση της στάθμης του νερού της λίμνης (μετά τη δημιουργία του νέου θυροφράγματος το 2005)· και γ) η αλληλεπίδραση των πυρκαγιών και της έντονης ξηρασίας  που σημειώθηκε κατά την περίοδο 1989-1990, την οποία ακολούθησε μια εξαιρετικά υψηλή στάθμη νερού το 1991.  

Με στόχο την καλύτερη κατανόηση των οικολογικών χαρακτηριστικών τόσο του  καλαμιού  όσο και του ψαθιού  στην περιοχή, επιλέχθηκαν τυχαία 28 σταθμοί δειγματοληψίας, ώστε να αντιπροσωπεύεται όλο το φάσμα  της περιβαλλοντικής ετερογένειας στην περιοχή, εντός της οποίας δημιουργήθηκαν διατομές 30 m για τη μέτρηση της σύνθεσης της βλάστησης των ελοφύτων και των δομικών παραμέτρων, όπως είναι η πυκνότητα του βλαστού, το ύψος και η διάμετρος. Δείγματα εδάφους και φυτικού ιστού συλλέχθηκαν επίσης από κάθε διατομή και χρησιμοποιήθηκαν περαιτέρω ως μεταβλητές στις στατιστικές αναλύσεις. 

3.2.2. Ερμηνεία των αποτελεσμάτων των δεδομένων δειγματοληψίας

Το βάθος και η χημεία του εδάφους δεν φαίνεται να επηρεάζουν την κατανομή του καλαμιού και του ψαθιού  και η περιεκτικότητα σε άζωτο και φωσφόρο  ήταν παρόμοια στον φυτικό ιστό και των δύο ειδών, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα θρεπτικά συστατικά, και επομένως ο ευτροφισμός, δεν ήταν βασικές παράμετροι για την εξήγηση της κυριαρχίας του ενός είδους έναντι του άλλου. Επιπλέον, η χλωριδική  σύνθεση των συνοδευτικών ειδών διέφερε μόνο οριακά μεταξύ των τύπων καλαμιώνων. Ωστόσο τα δεδομένα σχετικά με τη δομή των καλαμιώνων υποδηλώνουν ότι υπήρξαν ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο ειδών (Δείτε  3.2.4. Τρέχουσα κατάσταση δυναμικής της βλάστησης υψηλών ελοφύτων στη Μικρή Πρέσπα). 

Ως εκ τούτου, η απομένουσα υπόθεση που εξηγεί την επέκταση του ψαθιού  ήταν αυτή ενός σημαντικού γεγονότος διαταραχής. Η εν λόγω διαταραχή περιλάμβανε δύο διαδοχικά στάδια, πρώτα μια σοβαρή ξηρασία που υπέστη η λίμνη κατά την περίοδο 1989-1990, την οποία διαδέχθηκε το επόμενο έτος (1991) η υψηλότερη στάθμη νερού που παρατηρήθηκε ποτέ στη Μικρή Πρέσπα (1969-2021). Μέσα σε μια περίοδο μόλις έξι μηνών, καταγράφηκε μια διαφορά 2.5m στη στάθμη του νερού της λίμνης, με αποτέλεσμα την έντονη υποχώρηση των καλαμιών.

Σχήμα 2: Στάθμη νερού (m) στη Μικρή Πρέσπα (δεδομένα 1969-2020): η μπλε γραμμή αντιστοιχεί στη μέση στάθμη του νερού, και τα γκρι διαστήματα στο τυπικό σφάλμα·  η πράσινη γραμμή αντιστοιχεί στο έτος 1989, η κίτρινη γραμμή στο 1990 (ελλείποντα στοιχεία για το πρώτο εξάμηνο του έτους) και η κόκκινη γραμμή αντιστοιχεί στο 1991. Η ημέρα 1 του Ιουλιανού ημερολογίου είναι η 1η Ιανουαρίου, η 100η ημέρα είναι η 10η Απριλίου, η 200η ημέρα είναι η 19η Ιουλίου, και η 300η ημέρα είναι η 27η Οκτωβρίου. 

Υποθέσαμε ότι το στενόφυλλο ψαθί θα μπορούσε να είναι ταχύτερος εποικιστής μετά από μια τέτοια διαταραχή, καθώς εξαπλώνεται κυρίως με διασπορά των σπόρων, ενώ το κοινό καλάμι εξαπλώνεται σχεδόν αποκλειστικά με βλαστητικά μέσα. Δυστυχώς δεν υπάρχουν δεδομένα πεδίου σχετικά με τη βλάστηση για εκείνη την περίοδο που θα μας επέτρεπαν να επικυρώσουμε αυτή την υπόθεση, ενώ η ποιότητα των δορυφορικών εικόνων εκείνης της εποχής δεν επιτρέπει τον διαχωρισμό των καλαμιώνων στους οποίους κυριαρχούσε το ψαθί  από εκείνους που επικρατούσε το κοινό καλάμι. Ωστόσο, λαμβάνοντας υπόψη τις δομικές παραμέτρους (συνολικό ύψος) και ότι το ξεκίνημα  της επέκτασης του ψαθιού ήταν πιθανό να είναι αυτό το συμβάν , υποθέσαμε ότι το καλάμι μακροπρόθεσμα θα είχε ανταγωνιστικό πλεονέκτημα για το καλάμι έναντι του ψαθιού , και έτσι μια σταδιακή ανάκαμψη των συστάδων του καλαμιού. Η ανάκαμψη του καλαμιού μάλλον θα διευκολυνθεί από την αυξημένη συχνότητα ξηρασιών που αναμένονται ως αποτέλεσμα της κλιματικής αλλαγής που βιώνουμε στο μεγαλύτερο μέρος αυτού του προγράμματος. 

3.2.3. Κατανόηση των επιπτώσεων των πυρκαγιών και της κατάκλυσης: προσομοίωση της ξηρασίας του 1989-1991 και του  ακραίου πλημμυρισμού. 

Προκειμένου να ελεγχθεί κατά πόσο η υπόθεση αυτή ευσταθεί , πραγματοποιήθηκε ένα πείραμα πεδίου σε 8 επιλεγμένες θέσεις σε καλαμιώνες που περιείχαν μόνο καλάμι, με μεταχειρίσεις  συγκομιδής καλαμιών οι οποίες προσομοίαζαν με τις επιπτώσεις της πυρκαγιάς. Σε κάθε τοποθεσία, δημιουργήθηκαν τρεις (πειραματικές) επιφάνειες τον Νοέμβριο 2017, εκ των οποίων η μια  έμεινε άθικτη για να χρησιμεύσει ως έλεγχος, ενώ στις άλλες δύο εφαρμόστηκαν διαφορετικές μεταχειρίσεις: (i) κοπή στελεχών καλαμιών  σε ύψος <5cm πάνω από το έδαφος (μεταχείριση  «εδάφους»)· και (ii) κοπή στελεχών σε ύψος ≈ 1 m πάνω από το έδαφος (μεταχείριση «ενός μέτρου»). Καθώς η στάθμη του νερού της Μικρής Πρέσπας κυμαίνεται ετησίως κατά περίπου 80 cm, φτάνοντας το ετήσιο ελάχιστο τον Νοέμβριο και προοδευτικά το ετήσιο μέγιστο τον Μάιο, οι δύο διαφορετικές μεταχειρίσεις υποβλήθηκαν σε  διαφορετικά καθεστώτα κατάκλυσης (κατάκλυση για αρκετούς μήνες έναντι έλλειψης κατάκλυσης / κατάκλυσης για λίγες εβδομάδες). Η διακύμανση στο ύψος της εφαρμοζόμενης κοπής δεν οδήγησε σε κατάκλυση των βλαστών στις περιοχές ελέγχου και στις περιοχές μεταχείρισης  ενός μέτρου, σε αντίθεση με τις περιοχές μεταχείρισης «εδάφους», όπου όλοι οι βλαστοί πλημμύρισαν για αρκετές εβδομάδες. 

Μετά από μετρήσεις τον Αύγουστο 2018, διαπιστώθηκε ότι η πυκνότητα των βλαστών του  καλαμιού  ήταν 70% χαμηλότερη στις επιφάνειες μεταχείρισης  εδάφους σε σύγκριση με τις επιφάνειες μεταχείρισης ενός μέτρου, και 71% χαμηλότερη από ότι στις επιφάνειες  ελέγχου, ενώ δεν διαπιστώθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των επιφανειών μεταχείρισης 1 m και των επιφανειών ελέγχου (Σχήμα 3). Επιπλέον, το μέγιστο ύψος, η μέγιστη διάμετρος, το τυχαίο ύψος και η τυχαία διάμετρος του καλαμιού  ήταν σημαντικά μικρότερα στις επιφάνειες μεταχειρίσεων εδάφους από ότι στις επιφάνειες μεταχειρίσεων  1 m και στις επιφάνειες ελέγχου.

Σχήμα 3: Βιολόσχημα διαγράμματα  για: α) πυκνότητες (βλαστοί/m²), β) μέγιστο ύψος (m), και γ) μέγιστη διάμετρος (cm) ανά μεταχείριση, κατά το πρώτο έτος μετά τον πειραματικό χειρισμό (C: Έλεγχος, G: Μεταχείριση εδάφους, M: Μεταχείριση  1 m). 

Η κοπή που δεν ακολουθήθηκε από κατάκλυση, ή ακολουθήθηκε από κατάκλυση μικρής διάρκειας, είχε μικρό έως μηδενικό αντίκτυπο στη δομή των καλαμιώνων. Αντίθετα, η κατάκλυση μεγάλης διάρκειας μετά την κοπή είχε ως αποτέλεσμα μια σημαντική μείωση της πυκνότητας του καλαμιού και θα μπορούσε να τροποποιήσει σημαντικά όλες τις σημαντικές δομικές παραμέτρους του. Η κοπή (ή βόσκηση) το καλοκαίρι / φθινόπωρο, ακολουθούμενη συνήθως από αύξηση της στάθμης του νερού της λίμνης, θα ευνοούσε έτσι τη δημιουργία υγρών λιβαδιών όπως αυτή εξετάζεται σήμερα στο διαχειριστικό κομμάτι  αυτού του προγράμματος.  

3.2.4. Τρέχουσα κατάσταση δυναμικής της βλάστησης ψηλών ελοφύτων στη Μικρή Πρέσπα  

Προκειμένου να γίνει κατανοητή η τρέχουσα κατάσταση της δυναμικής μεταξύ των θέσεων που κυριαρχούνται είτε από το κοινό καλάμι (P. australis) είτε από τo Στενόφυλλο ψαθί (T. angustifolia), δημιουργήθηκαν το 2018 10 μόνιμες διατομές των 30 μέτρων στη διεπαφή μεταξύ των δύο (Σχήμα 4), με τα δύο άκρα να καταλήγουν σε αμιγείς συστάδες είτε καλαμιού είτε ψαθιού. Η αρχή και τα τελικά σημεία κάθε διατομής σημαδεύτηκαν με μεταλλικούς πασάλους, επιτρέποντας ακριβείς μετρήσεις στα ίδια ακριβώς 30 τετράγωνα (0.4 m x 0.4 m) κάθε χρόνο.  Καταγράφηκε επίσης η δομή της βλάστησης των ελοφύτων (για κάθε είδος η πυκνότητα των ζωντανών και νεκρών βλαστών, το ύψος και η βασική διάμετρος του ψηλότερου βλαστού), η στάθμη του νερού, και η σύνθεση της βλάστησης  (εκτιμώμενη κάλυψη για κάθε ταξινομική βαθμίδα). 

Μεταξύ 2018 και 2019, δύο χρονιές αντίθετες, με την τελευταία να χαρακτηρίζεται από έντονη ξηρασία και εκτεταμένες πυρκαγιές στο μεγαλύτερο μέρος των καλαμιώνων (βλέπετε 2.2. Χαρτογράφηση υγροβιότοπων και πυρκαγιών), το καλάμι ) παρουσίασε συνολική αύξηση 14% στον αριθμό των τετραγώνων που καταλάμβανε, ενώ το ψαθί  παρουσίασε μείωση 7%. Η δομή των πληθυσμών τόσο του καλαμιού  όσο και του ψαθιού παρουσίασε σημαντικές διαφορές μεταξύ των ετών και μεταξύ διαφορετικών τοποθεσιών. Η πυκνότητα του καλαμιού υπερδιπλασιάστηκε μεταξύ του 2018 και του 2019, αλλά με μεγάλες διαφορές μεταξύ διαφορετικών τοποθεσιών.  Αντίθετα, η πυκνότητα του ψαθιού μειώθηκε κατά 18%, επίσης με μεγάλες διαφορές μεταξύ διαφορετικών τοποθεσιών. Η φθίνουσα τάση για το ύψος του βλαστού – που οφείλεται στην ξηρασία – ήταν παρόμοια για τα δύο είδη (1.1 μέτρο, περίπου), αλλά σχετικά μικρότερη για το καλάμι (-27%) από ότι για το ψαθί (-36%). Ομοίως, η βασική διάμετρος του βλαστού μειώθηκε κατά 13% για το καλάμι και κατά 18% για το ψαθί, με μεγάλες διαφορές μεταξύ διαφορετικών τοποθεσιών και για τα δύο είδη. 

Η αρνητική τάση της στάθμης του νερού της Μικρής Πρέσπας συνεχίστηκε το 2020, με αποτέλεσμα ακόμα μεγαλύτερη ξηρασία στους καλαμιώνες (Σχήμα 4). Το καλάμι συνέχισε περαιτέρω την επέκτασή του καταλαμβάνοντας έναν αυξανόμενο αριθμό τετραγώνων το 2020 (+14), ενώ το ψαθί συνέχισε με πτωτική τάση στα τετράγωνα όπου υπήρχε. (-6).

Όσον αφορά την πυκνότητα, αφού περίπου διπλασιάστηκε το 2019 (από 10 σε 23 βλαστούς/m²), η πυκνότητα του καλαμιού σταθεροποιήθηκε το 2020. Το μέγιστο ύψος του ανά τετράγωνο αυξήθηκε κατά 4% το 2020 (3.1m), μετά από μείωση κατά 27% το 2019 (από 4.1 σε 3.0m). Η βασική διάμετρος των βλαστών του καλαμιού μειώθηκε το 2020 κατά 13% (σε 8.0mm), ύστερα από μια μείωση κατά 8.6 % το 2019 (από 10.5 σε 9.1mm). Για το ψαθί, η πυκνότητα των βλαστών παρέμεινε σταθερή το 2020 (ασήμαντη αύξηση κατά 4%,  σε 11 βλαστούς/m²) ύστερα από μια μείωση κατά 23% μεταξύ των ετών 2018 και 2019 (από 18 σε 10 βλαστούς/m²), το ύψος μειώθηκε κατά  23% (1.5m), προσθέτοντας στη μείωση κατά 36% του 2019 (από 3.0 σε 2.0m) και η βασική διάμετρος των βλαστών μειώθηκε περαιτέρω κατά 35% το 2020 (11.9mm από 18.6mm το 2018). 

Σχήμα 4: Αριστερά: μόνιμες διατομές δημιουργήθηκαν στη διεπαφή μεταξύ των θέσεων που καταλαμβάνονται από κοινά καλάμια (Phragmites australis) και από το στενόφυλλο ψαθί (Typha angustifolia). Δεξιά: στάθμη νερού (m) στη Μικρή Πρέσπα κατά το 2018 (κόκκινη γραμμή), το 2019 (σκούρα ώχρα), και το 2020 (πράσινη). Η ημέρα 1 του Ιουλιανού ημερολογίου είναι η 1η Ιανουαρίου. Οι μέσες διακυμάνσεις της στάθμης του νερού από το 1969 έως το 2020 απεικονίζονται με τη μπλε γραμμή, με το γκρι να αντιπροσωπεύει τα διαστήματα του τυπικού σφάλματος. 

Οι παρατηρούμενες τάσεις στην κατάληψη  τετραγώνων από το  καλάμι  και το στενόφυλλο ψαθί υποστηρίζουν την υπόθεση ότι το  καλάμι  επαναποικίζει το «χαμένο του έδαφος» μετά την επέκταση εις βάρος του από το ψαθί που πραγματοποιήθηκε στις αρχές της δεκαετίας του 1990. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια των ετών της μελέτης, οι καλαμιώνες των Πρεσπών γνώρισαν αρκετά απρόβλεπτα συμβάντα  διαταραχής, με επιπτώσεις μεγάλης κλίμακας, από χιονοπτώσεις, πυρκαγιές καθώς και σοβαρές επιπτώσεις από την ξηρασία τόσο το 2019 όσο και το 2020. Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ αυτών των παραγόντων είναι πιθανώς υπεύθυνες για την έλλειψη σαφούς συσχέτισης μεταξύ τοπογραφίας (και επομένως υδρομορφίας) και των παραμέτρων της δομής βλάστησης για τα δύο είδη το 2019. Η σύγκριση μεταξύ των ειδών μεταβολών στην πυκνότητα και το ύψος υποδηλώνει ότι το καλάμι επηρεάστηκε λιγότερο από την ξηρασία σε σχέση με το στενόφυλλο ψαθί . Επιπλέον, ο πληθυσμός του ψαθιού φαίνεται να επηρεάζεται περισσότερο από τον ανταγωνισμό με το καλάμι, υποστηρίζοντας περαιτέρω την υπόθεση περί επανάκαμψης  του  καλαμιού . Η τοπογραφική θέση (που σχετίζεται στενά με την υδρολογία) εξηγεί λιγότερο από το 5% της διακύμανσης των δομικών παραμέτρων του ψαθιού  και μεταξύ 8% (Πυκνότητα) και 36% (Ύψος) των δομικών παραμέτρων του καλαμιού. 

Ωστόσο, χρειάζονται περισσότερα δεδομένα, ιδιαίτερα από “κανονικές” και πιο υγρές χρονιές, προκειμένου να κατανοήσουμε πλήρως την κατανομή, την δυναμική του πληθυσμού και τις ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις του καλαμιού  και του  στενόφυλλου ψαθιού.